Гипоталамус

Гипоталамус, или подбугорье, расположён книзу от таламуса и представляет собой скопление 32 пар ядер, которые можно разделить на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, с лимбической системой (миндалевидным ядром, гиппокампом, сводной извилиной), а также с нижележащими образованиями, в частности, с ретикулярной формацией мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом, благодаря им осуществляется интегрирование нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Это является причиной того, что гипоталамус и гипофиз часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение; капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвленности в несколько раз превышает имеющуюся в других отделах центральной нервной системы. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их более высокая проницаемость по сравнению с другими капиллярами  центральной нервной системы. С этим связано то, что на нервные клетки гипоталамуса могут оказывать влияние некоторые крупномолекулярные соединения, не проникающие в других частях мозга через гемато-энцефалический барьер.

На основании опытов с раздражением и разрушением ядер гипоталамуса установлено их влияние на сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, терморегуляцию, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции.

Эффекты, наблюдаемые при раздражении гипоталамуса, частью обусловлены его связями с ретикулярной формацией и центрами симпатической и парасимпатической систем, частью же — усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно — через другие железы внутренней секреции — на многие функции организма (см. главу «Внутренняя секреция»). Таким образом, при раздражении гипоталамуса возникают сложные реакции, нервный компонент которых дополнен гормональным.

Возбуждение некоторых ядер гипоталамуса возникает как в результате поступления к ним нервных импульсов от таламуса и других отделов головного мозга, так и вследствие того, что некоторые клетки гипоталамуса отличаются избирательной чувствительностью к физико-химическим воздействиям. В гипоталамусе имеются осморецепторы — клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды, и терморецепторы, чувствительные к повышению (но не к понижению) температуры крови.

Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина и повышение концентрации глюкозы в крови. Все эти явления исчезают в случае десимпатизации, что указывает на наличие в задних ядрах гипоталамуса высших центров симпатической нервной системы.

Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности, понижение тонуса артерий и пониженно артериального давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, увеличение секреции инсулина и снижение, в результате этого, содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Все перечисленные явления связаны с тем, что в передних ядрах гипоталамуса находятся высшие центры парасимпатической нервной системы.

Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамуса — области, называемой серым бугром, — вызывает различные изменения обмена веществ. При повреждении серого бугра может возникнуть общее ожирение и половой инфантилизм. При хроническом раздражении серого бугра у животных отмечалось повышение содержания липидов в крови и возникновение атеросклеротических изменений в аорте. Раздражение на протяжении нескольких месяцев некоторых ядер гипоталамуса вызывало у обезьян возникновение язв в желудке и двенадцатиперстной кишке. Эти опыты указывают, что гипоталамические ядра имеют значение в регуляции трофических функций.

Передние, средние и задние ядра гипоталамуса комплексно участвуют в терморегуляции. При разрушении гипоталамуса животное теряет способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне и становится пойкилотермным. Механическое или электрическое раздражение серого бугра иногда вызывает стойкое повышение температуры тела.

Электрическое раздражение ядер гипоталамуса приводит к сложным гормональным изменениям. В результате увеличивается секреции адренокортикотронного, тиреотропного и гонадотропного гормонов передней доли гипофиза, а также гормонов его задней доли. Влияние гипоталамуса на секрецию гормонов передней доли гипофиза по принципу обратной связи регулируется содержанием этих и других гормонов в кропи. Это можно иллюстрировать следующим примером кольцевого взаимодействии. Раздражение гипоталамуса вызывает усиление секреции гонадотропного гормона, что приводит к усилению внутренней секреции половых желез.

Увеличение же концентрации половых гормонов затормаживает то ядро гипоталамуса, которое возбуждает секрецию гонадотропного гормона. Если ввести кристалл эстрогена в серый бугор самки кролика, то прекращается гипоталамическая стимуляция секреции гонадотропного гормона и наступает атрофия яичников. Введение кристалла тестостерона в серый бугор гипоталамуса вызывает у самцов собак атрофию семенников также в результате прекращения секреции гипофизом гонадотропного гормона. Специфическая чувствительность гипоталамуса по отношению к половым гормонам доказывается тем, что введение гормонов в другие области мозга не вызывает действия, подобного тому, какое наблюдается при введении их в гипоталамус.

Влияние гипоталамуса на секрецию гормонов задней доли гипофиза регулируется также по принципу обратной связи осмотическим давлением крови. Разрушение передних ядер гипоталамуса повышает выделение мочи почками, а раздражение этих ядер резко уменьшает диурез вследствие усиленной секреции антидиуретического гормона.

Ответные реакции, возникающие при раздражении разных участков гипоталамуса, имеют ту особенность, что в них участвуют многие органы тела. Эти реакции являются комплексными, интегрированными. Ядра гипоталамуса принимают участие во многих общих, поведенческих реакциях. Получая импульсы от таламуса, бледного ядра и ретикулярной формации, гипоталамус принимает участие в пищевом поведении. Раздражение одного из ядер гипоталамуса — вентромедиального ядра — вызывает отказ от пищи животного, даже давно не получавшего ее, а разрушение этого ядра приводит к увеличенному потреблению пищи. Раздражение другого ядра — паравентрикулярного — вызывает жажду и резко увеличенную потребность в воде. Гипоталамус принимает участие также в половых и агрессивно-оборонительных реакциях. Точечное раздражение вентромедиального ядра гипоталамуса вызывает у кошки резко выраженный агрессивный рефлекс — так называемую реакцию мнимой ярости.

Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатической и парасимпатической нервных систем и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Деятельность гипоталамуса в свою очередь контролируется высшими отделами центральной нервной системы — подкорковыми ядрами, мозжечком и корой больших полушарии, с которыми гипоталамус связан как путем прямых нервных путей, так и через посредство ретикулярной формации мозгового ствола.

   
 
 
Copyright © 2013
Медицинский сайт панель администратора
 
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru
   
Создание сайта Вебцентр