Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения
Наблюдающуюся при выработке условного рефлекса генерализацию условного рефлекса И. П. Павлов объяснял тем, что при каждом действии условного раздражителя возбуждение из непосредственно раздражаемых клеток коры иррадиирует на соседние клетки, вовлекая их в образующуюся временную связь.
Современные гистологические и электрофизиологические исследования показали, что как в сенсорных, так и в особенности в ассоциативных зонах коры существуют многочисленные нервные пути (горизонтальные волокна), соединяющие рядом расположенные нервные клетки.
Однако наряду с этими горизонтальными путями в иррадиации возбуждения с одного участка коры на другой, по-видимому, важную роль играют и вертикальные пути: кора — подкорка—кора, в особенности те, которые проходят через ретикулярную формацию ствола мозга. Так, разряды нервных импульсов, вызванные приложением бумажки, смоченной стрихнином, к одному из участков коры, распространяются и на противоположное полушарие, несмотря на перерезку мозолистого тела, соединяющего кору обоих полушарий. Подавленно же функций ретикулярной системы фармакологическим агентом — аминазином (хлорпромазином) — прекращает эту передачу возбуждений.
В процессе дифференцирования раздражителей внутреннее торможение ограничивает иррадиацию возбуждения, способствует концентрации его в определенных группах нейронов.
Изучение действия тормозных раздражителей на условные рефлексы привело И. П. Павлова к выводу, что не только возбуждение, но и торможение также способно к иррадиации и концентрации.
 |
Иррадиация торможения была показана следующим опытом Н. И. Красногорского. Вдоль задней ноги собаки прикрепляли 5 касалок для механического раздражения участков кожи, как показано на рис. 269. Четыре верхние касалки применялись в качестве положительных условных раздражителей: действие их вызывало у собаки условнорефлектррпое слюноотделение. Рис. 269. Схема опыта Н. И. Красногорского с иррадиацией дифференцировочного торможения в кожном анализаторе. О — дифференцировочный раздражитель; 1, 2, 3 и 4 — положительные условные раздражители. |
Раздражение же кожи нижней касалкой не подкреплялось пищей и давало тормозной эффект. Опыты показали, что после применения нижней касалки эффект раздражения других участков кожи резко изменялся: раздражение ближайшего пункта кожи переставало вызывать условные рефлексы, а раздражение более дальних вызывало слабый эффект, и лишь при раздражении кожи самой верхней касалкой получался сильный условный рефлекс. Такой результат наблюдается при испытании положительных раздражителей через короткое время (например, через 1 минуту) после действия тормозного агента. Через более длительпый срок торможение рефлекса ослабляется и условные рефлексы восстанавливаются.
И. П. Павлов объяснял эти данные тем, что при действии тормозного условного раздражителя в корковых клетках, воспринимающих это раздражение, развивается торможение; этот процесс сначала иррадиирует по коре, а затем концентрируется в исходном пункте. Иррадиация торможения у различных собак развивается с различной скоростью — от 20 секунд до 5 минут. Концентрирование торможения происходит в 4-5 раз медленнее.
Природа явления иррадиации внутреннего торможения пока не ясна.
Индукция возбуждения и торможения в коре больших полушарий.
При проведении опытов с условными рефлексами было замечено, что в течение нескольких секунд после применения тормозного раздражителя (например, после дифференцировки) эффект условных раздражений в ряде случаев оказывается значительно усиленным. Равным образом после положительных условных раздражителей усиливается тормозное действие дифференцировочного агента. Это является результатом процессов положительной и отрицательной последовательной индукции (возбуждение вслед за торможением и торможение вслед за возбуждением), свойственных и другим отделам центральной нервной системы.
Поскольку явления положительной индукции (усиление положительного рефлекса после тормозного раздражителя) обнаруживаются только в первые секунды после окончания действия тормозного агента, а затем сменяются ослаблением условных рефлексов, был сделан вывод, что явления индукции предшествуют иррадиации торможения. Индукция возникает только в том случае, если тормозной раздражитель вызывает в коре концентрированное торможение.
Феномены положительной и отрицательной индукции имеют много общего с явлениями контраста, описанными при изучении органов рецепции.
