Сосудистые рефлексы

Артерии и артериолы постоянно находятся в состоянии тонуса вследствие поступления к ним импульсов от сосудодвигательного центра по симпатическим нервам. Артериальный тонус (иначе говоря определенная степень сужения сосудов) обусловлен тонусом сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных (химических) раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение.

Рефлекторные изменения тонуса артерий — сосудистые рефлексы— могут быть по классификации В. Н. Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов самих сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов. Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную. Эти участки сосудистой системы, обильно снабженные рецепторными элементами, получили название главных сосудистых рефлексогенных зон (рис. 41). Рис. 41. Расположение каротидного синуса у человека (по Геймансу): 1 — a. carotis communis; 2 — Lulbus raroticus; 3 — a. carotis interna; 4 — a. carotis externa; 5 — нерв Геринга;  6 — n.glossopharimtcus.

Рецепторы, расположенные в дуге аорты, являются окончаниями центростремительных волокон, проходящих в составе открытого И. Ф. Ционом и К. Людвигом нерва — депрессора. Электрическое раздражение центрального конца этого нерва влечет за собой падение кровяного давления вследствие рефлекторного увеличения тонуса ядра блуждающего нерва и рефлекторного угнетения тонуса сосудосуживающего центра. В результате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Если же у подопытного животного, например у кролика,  перерезаны блуждающие нервы,   то раздражение депрессора вызывает только рефлекторное расширение сосудов, не вызывая замедления сердечного ритма.

В рефлексогенной зоне каротидного синуса расположены рецепторы, от которых идут центростремительные нервные волокна, образующие нерв Геринга, или нерв каротидного синуса. Этот нерв вступает в мозг в составе языкоглоточного нерва.

Роль рефлексогенной зоны сонной артерии в рефлекторной регуляции артериального давления доказывается следующим опытом. Перевязывают все ветви одной сонной артерии выше места ее разветвления на наружную и внутреннюю артерии, а в общую сонную артерию ввязывают канюлю.

При введении через канюлю в изолированный каротидный синус крови под давлением можно наблюдать падение артериального давления в сосудах тела. Результаты подобного опыта показаны на рис. 42. Понижение общего артериального давления обусловлено тем, что растяжение стенки сонной артерии, происходящее под влиянием притока крови под давлением, вызывает возбуждение рецепторов каротидного синуса и рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающих нервов. Таков же механизм возбуждения рецепторов дуги аорты. Рис. 42. Влияние повышения давления в изолированном каротидном синусе (методика Е. М. Моисеева) на артериальное давление собаки (по К.Геймансу): 1 — давление в каротидном синусе; 2 — артериальное давление; 3 — отметка времени (3 секунды). Цифры справа — величины артериального давления, слева — величины давления в синусе.

Так как рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при повышении давления крови в сосуде, то поэтому их называют прессорецепторами, или барорецепторами.

Если перерезать синокаротидные и аортальные нервы с обеих сторон, то наступает сосудистая гипертония, т. е. повышение кровяного давления, достигающее в сонной артерии у собаки 200—250 мм рт. ст. вместо нормальных 100—120 мм.

Рядом исследователей был произведен электрофизиологический анализ функции барорецепторов (см. рис. 35). При каждом пульсовом повышении давления крови в аорте или сонной артерии в результате систолы желудочков в аортальных и синокаротидных рецепторах возникает короткий залп импульсов, который достигает центральной нервной системы. Если же кровяное давление стойко повышается, то импульсация становится непрерывной и вызывает рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра, вследствие чего сосуды расширяются и артериальное давление снижается (депрессорный рефлекс).

Рефлексогенные зоны аорты и каротидного синуса имеют важное значение в регуляции постоянства кровяного давления. В нормальных физиологических условиях они препятствуют повышению артериального давления, почему их и называют «обуздывателями кровяного давления».

Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон имеют значение и для восстановления снизившегося давления крови. Понижение артериального давления вследствие, например, уменьшения количества крови в организме (при кровопотерях) или ослабления деятельности сердца, или, наконец, при оттоке крови в избыточно расширившиеся кровеносные сосуды какого-нибудь крупного органа ведет к тому, что прессорецепторы дуги аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. «Обуздывающее» действие депрессорных и синусных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается и давление крови несколько повышается.

Сосудистые рефлексы можно вызвать, раздражая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но и сосудов некоторых других областей тела. Так, при повышении  давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки происходят рефлекторные изменения кровяного давления в других сосудистых областях.

Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется не только вследствие возбуждения сосудистых прессорецепторов, но и вследствие возбуждения хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в glomulus aortae — аортальном тельце, расположенном в восходящей части аорты в ее наружном слое и в glomulus caroticum — каротидном тельце, расположенном в разветвлении общей сонной артерии.  Хеморецепторы чувствительны к СО2 и недостатку кислорода, в крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение передается по центростремительным нервным волокнам к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и кровяное давление повышается. Одновремснно с этим происходит возбуждение дыхательного центра.

Таким образом, раздражение хеморецепторов аорты и сонной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, т. е. такие, при которых вследствие сужения артериального русла происходит повышение давления, а раздражение прессорецепторов вызывает депрессорные рефлексы, т. е. такие, при которых вследствие расширения артериального русла происходит пониженне кровяного давления.

Хеморецепторы В. Н. Черниговским и другими авторами обнаружены в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к различным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например к ацетилхолину, адреналину и др. В результате раздражения хеморецепторов обычно наступает повышение кровяного давления.

Благодаря сосудистым баро-и хеморецепторам достигается сложная регуляция давления крови и быстрое его рефлекторное выравнивание в случаях, когда оно почему-либо повышается или понижается за пределы нормальных  величин.

Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся преимущественно в повышении артериального давления, можно вызвать раздражением рецепторов поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно суживаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Такой же эффект можно получить при сильных электрических раздражениях центрального отрезка любого перерезанного чувствительного нерва. Раздраженние кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение сосудов - главным образом кожи артериол.

Кортикальная регуляция сосудистого тонуса. Влияние коры больших полушарий головного мозга на сосуды было впервые показано путем раздражения определенных участков коры.

Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены по методу условных рефлексов. В этих опытах о сужении или расширении сосудов судят по изменению объема руки с помощью метода плетизмографии. Если сосуды суживаются, то кровенаполнение, а следовательно, и объем органа уменьшаются. При расширении сосудов, напротив, кровенаполнение и объем органа увеличиваются.

Для изучения сосудистых рефлексов по изменению кровенаполнения руку человека помещают в плетизмограф — герметически закрытый сосуд, соединенный с манометром для измерения малых колебаний давления. При расширении или сужении кровеносных сосудов изменяется объем органа, находящегося в плетизмографе, что вызывает изменения давления воды или воздуха в приборе, которое регистрируется манометром и записывается в виде кривой.

Если многократно сочетать какое-либо раздражение, например согревание участка кожи, вызывающее рефлекторное расширение периферических сосудов, или охлаждение кожи или болевое раздражение, вызывающее сужение периферических сосудов, с каким-нибудь индифферентным раздражителем (звуковым, световым и т. п.), то через некоторое число подобных сочетаний одни индифферентный раздражитель вызывает такую же сосудистую реакцию, как и применяющееся одновременно с ним безусловное тепловое, холодовое или болевое раздражение (рис. 43).

Рис. 43. Условный сосудосуживающий рефлекс при сочетании звука звонка с болевым температурным раздражителем. Верхняя кривая — плетизмограмма руки, внизу — отметки условного и безусловного раздражений (по А. Т. Пшонику).

Сосудистый ответ на ранее индифферентный раздражитель осуществляется условнорефлекторным путем, т. е. через кору больших полушарии мозга. При этом у человека часто возникает и соответствующее ощущение (холода, тепла или боли), хотя не применялось никакого раздражения кожи.

Влияние коры больших полушарий головного мозга видпо и из того факта, что у спортсменов на старте перед началом упражнения или соревнования наблюдается повышение кровяного давления, вызванное изменениями деятельности сердца и сосудистого тонуса.