Сущность работы поворотно-противоточной cистемы состоит в том, что два колена петли — нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм (рис. 103). Эпителий нисходящего (проксимального) отдела петли пропускает воду, но не пропускает ионы натрия. Эпителий же восходящего (дистального) отдела петли обладает способностью активно реабсорбировать ионы натрия, т. е. переводить их из канальцевой мочи в тканевую жидкость почки, но одновременно он не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.
При прохождении мочи через нисходящие (проксимальные) отделы петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость. Переход воды — пассивный процесс, обусловленный тем, что эпителий расположенного рядом восходящего (дистального) отдела петли активно реабсорбирует ионы натрия, т. е. переводит их из просвета канальца в тканевую (интерстициальную) жидкость; перешедшие в тканевую жидкость ионы натрия притягивают туда молекулы воды, но не из дистального, а из проксимального канальца.
 |
Рис. 103. Схема работы поворотно-противоточной системы (по Бесту и Тейлору). Затемненный фон показывает величину концентрации мочи и тканевой жидкости. Белые стрелки — выделение воды, черные стрелки — выделение ионов натрия. 1 — извитой каналец первого порядка, переходящий в проксимальный отдел петли; 2 — извитой каналец второго порядка, выходящий из дистального отдела петли; 3 — собирательная трубка. Выход воды из просвета проксимального канальца приводит к тому, что моча по ходу этого канальца сгущается все больше и больше в области вершины петли становится наиболее концентрированной. Высокая концентрация мочи способствует переходу ионов натрия из мочи дистального отдела петли в тканевую жидкость, поскольку стенки дистального канальца непроницаемы для воды, но активно реабсорбируют ионы натрия. Переход ионов натрия из дистального канальца петли в тканевую жидкость в свою очередь повышает ее осмотическое давление, что, как указывалось выше, обусловливает выход воды из проксимального канальца. |
Таким образом, выход воды из мочи в тканевую жидкость в проксимальном канальце способствует реабсорбции натрия в дистальном канальце, а реабсорбция натрия в свою очередь обусловливает выход воды из проксимального канальца. Оба эти процесса сопряжены. Вследствие выхода натрия из мочи в тканевую жидкость гипертоничная у вершины петли моча становится затем изотоничной или даже гипотоничной (по отношению к плазме крови) в конце восходящего канальца петли Генле.
Разница между осмотическим давлением мочи в тесно прилегающих друг к другу нисходящем и восходящем канальцах на каждом данном уровне петли невелика. Осмотическое давление тканевой жидкости, окружающей канальцы, примерно таково же, как и осмотическое давление мочи в данном участке проксимального и дистального канальцев.
Осмотическое давление мочи в нисходящем канальце вследствие всасывания воды постепенно повышается, а осмотическое давление мочи в восходящем канальце вследствие реабсорбции натрия столь же постепенно понижается. Таким образом, между двумя соседними участками проксимаьного (или дистального) канальца разность осмотического давления невелика. По ходу же петли эти небольшие перепады давления в каждом из участков канальца суммируются, что приводит к очень большому перепаду (градиненту) осмотического давления между началом (или концом) петли и ее вершиной. Необходимо подчеркнуть, что в начало петли поступает значительное количество мочи, нзотоничной крови. В петле Генле моча теряет большое количество воды и натрия и из петли вытекает значительно меньшее количество мочи, вновь изотоничной или даже гипотоничной по отношению к плазме крови. Петля, таким образом, работает как концентрационный механизм, приводящий к реабсорбции большого количества воды и ионов натрия. Принцип поворотно-противоточной системы, аналогичный описанному выше, применяют в технике, когда необходимо создать большие разности концентрации каких-либо веществ.
В извитых канальцах второго порядка происходит дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от процессов, протекающих в извитых канальцах первого порядка и в петле Генгле, величина реабсорбции ионов натрия в калия в извитых канальцах первого порядка является не постоянной (обязательная реабсорбция), а изменчивой (факультативная реабсорбция). Она зависит от уровня ионов натрия и калия в крови и является важным регуляторным механизмом, поддерживающим постоянство концентрации этих ионов в организме.
