В нервных центрах проведение возбуждения совершается значительно медленнее, чем в нервных волокнах. Этим объясняется относительная длительность времени рефлекса, т.е. времени от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. Это время называют также латентным периодом рефлекса.
В течение его происходят следующие процессы:
- возбуждение рецепторов (А),
- проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам (Б),
- передача возбуждения одних нейронов на другие внутри центральной нервной системы (В),
- проведение возбуждения по центробежным нервным волокнам от центральной нервной системы (Г),
- передача возбуждения с нерва на рабочий орган и латентный период его деятельности (Д).
Таким образом, время рефлекса (Р) представляет суммарное выражение продолжительности всех тих процессов: Р=А + Б+В+Г+Д.
То время, в течение которого происходит внутрицентральное проведение возбуждения с афферентного нейрона на эфферентный (В), носит название истинного, или центрального, времени рефлекса. Для определения его необходимо из общего времени рефлекса вычесть время, затраченное на все остальные перечисленные выше процессы: В = Р-(А + Б+Г+Д). У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов, например коленного: оно составляет всего 0,0196—0,0238 секунды. Центральное время этих рефлексов равно 0,003 секунды.
Значительно длительнее время рефлекса моргания, возникающего при раздражении века или ярком освещении глаз: оно составляет 0,05 — 0,2 секунды. Центральное время этого рефлекса равно 0,036—0,186 секунды. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегетативную нервную систему. Так, общее время рефлекса покраснения кожи вследствие расширения ее сосудов составляет 20 секунд и больше. Такая длительность времени вегетативных рефлексов объясняется не только продолжительностью рефлекторной передачи, но и медленностью ответа периферического эффекторного органа.
Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, чем при слабом, при утомлении оно удлиняется, при повышении возбудимости нервных центров значительно укорачивается.
Замедленное проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено особенностями передачи возбуждения через синапсы.
Как уже указывалось, передача возбуждения через синапс складывается из трех основных процессов:
- выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший к нему по аксону импульс;
- диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;
- возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.
Точные измерения позволили установить, что между моментом наступления импульса к нервному окончанию и началом возбуждающего постсинаптического потенциала проходит примерно 0,5 мсек, необходимые для выделения нервным окончанием медиатора и его диффузии к постсинаптической мембране. Это время называют синаптической задержкой. Между моментом возникновения постсинаптического потенциала и появлением пикового потенциала проходит еще 1,5—2 мсек — это время, необходимое для нарастания возбуждающего постсинаптического потенциала до критической величины. Таким образом, в общей сложности проведение возбуждения через один синапс требует 2—3 мсек.
Исходя из этого, можно определить количество синапсов, через которые проходит нервный импульс в центральной нервной системе. Например, поскольку центральное время большинства сухожильно-мышечных рефлексов, в том числе коленного рефлекса, у человека составляет примерно 3 мсек, то поэтому считают, что дуга этих рефлексов включает в свой состав только один синапс (точнее — один ряд параллельно включенных синапсов). Поэтому такие рефлексы и были названы моносинаптическими.
Большинство же других рефлексов, как уже указывалось, имеют дугу, состоящую не менее чем из 2—3 синапсов или их рядов.
