Учение о рефлекторной деятельности центральной нервной системы привело к развитию представления о нервном центре.
Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.
Локализацию нервных центров определяют на основании опытов с раздражением, узко ограниченным разрушением, экстирпацией (улалением) или перерезкой различных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении какого-то участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то считают, что в данном участке находится нервный центр, регулирующий определенную функцию или участвующий в определенном рефлексе.
Приведем несколько примеров. На том основании, что раздражение определенного участка теменной доли больших полушарий вызывает сгибание передней лапы у собаки, говорят, что здесь находится корковый центр сгибания лапы. На том основании, что удаление коры затылочной доли больших полушарий влечет за собой потерю зрения, утверждают, что в ней находится корковый центр зрения. Далее, в связи с тем, что перерезка мозгового ствола выше продолговатого мозга не вызывает прекращения дыхания, а перерезка ниже влечет за собой прекращение дыхательных движений, и, наконец, в связи с тем, что узколокализованное разрушение участка продолговатого мозга приводит к необратимой остановке дыхания, считают, что в этой области центральной нервной системы локализуется дыхательный центр. Методика перерезки спинного мозга на разных уровнях позволила выявить локализацию нервных центров ряда простых спинномозговых рефлексов (например, центр коленного рефлекса расположен во втором — четвертом поясничных сегментах, а центр подошвенного рефлекса — в первом — втором крестцовых сегментах спинного мозга).
Подобное понимание нервного центра как узкоограниченного участка мозга приемлемо, но несколько условно. Оно приемлемо, поскольку указывает, какие участки центральной нервной системы принимают обязательное участие в осуществлении того или иного относительно простого рефлекса или в регуляции определенной функции. Оно вместе с тем условно, так как в регуляции функции и в каждом, в особености в более сложном, рефлекторном акте целостного организма принимают участие несколько отдельные группы нейронов, расположенные в узкоограничениых участках мозга, но и многие другие, широко разбросанные в центральной нервной системе.
Так, нейроны дыхательного центра продолговатого мозга посылают свои аксоны к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы, поэтому возможно расширение понятия дыхательный центр, если включить в него не только нейроны продолговатого мозга, но и мотонейроны спинного мозга. Представление о дыхательном центре еще более расширяется, если в него включить нейроны ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга, а также нейроны коры больших полушарий, которые оказывают регулирующее влияние на функцию дыхательного центра продолговатого мозга.
Узколокализационистское понимание нервных центров неприложимо к сложным рефлекторным актам целостного организма. Именно анализ таких актов и изучение межнейронных связей привели к более широкому физиологическому пониманию нервных центров. Для примера укажем на акт ходьбы, состоящий в поочередном сокращении и расслаблении сгибателей и разгибателей бедра, колена и стопы то правой, то левой ноги, и акт глотания, состоящий в последовательном сокращении мышц языка, неба, глотки, гортани и пищевода. Центры таких рефлекторных актов включают в себя большую совокупность различных рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. При этом надо учитывать, что одни и те же нейроны могут участвовать в разных рефлекторных актах. Так, поднятие мягкого неба происходит не только при акте глотания, но и при акте рвоты, т. е. моторные нейроны, иннервирующие мягкое небо, входят в состав не только центра глотания, но и центра рвоты.
С физиологической точки зрения нервный центр, регулирующий ту или иную функцию или осуществляющий сложный рефлекторный акт,- это сложное сочетание, «ансамбль», нейронов, согласованно, координированно участвующих в регуляции функций и рефлекторной реакции. При этом роль разных нейронов в ансамбле неодинакова: участие некоторых их групп совершенно необходимо, участие других необязательно, некоторые из них могут заместить другие, а некоторые являются незаменимыми.
Из сказанного следует, что представление о нервных центрах как о строго локализованных, ограниченных участках головного или спинного мозга требует учета того, что такие центры являются лишь имеющими особенно важное значение частями нервного центра, понимаемого в более широком смысле.
Свойства нервных центров. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптического проведения нервных импульсов и струкурой нейронных цепей, образующих эти центры.
