Мозжечок

В осуществлении рефлекторных реакций мозгового ствола и высших делов центральной нервной системы — подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга — существенная роль принадлежит мозжечку. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Мозжечок (cerebellum) состоит из средней части — червя (vermis) и расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей (lobi flo-llonodularcs). Филогенетически наиболее древними образованиями являются флокуло-нодулярные доли, которые иначе называют древним мозжечком. Полушария мозжечка делят на переднюю долю и заднюю долю; последнюю разделяют еще на две части. Филогенетически наиболее молодым образованием мозжечка является передняя часть задней доли — новый мозжечок; она достигает максимального развития у человека и высших обезьян.

Верхняя поверхность полушарий мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм, называемого корой мозжечка. В ней различают три слоя — поверхностный, или молекулярный, слой клеток Пуркине и внутренний — гранулярный.

В белом веществе мозжечка, составляющем основную его массу, находятся скопления серого вещества — ядра мозжечка. В каждом полушарии их имеется по три: чатое ядро (nucleus dentatus), пробковидное ядро (nucl. emboliformis)  и шаровидное ядро (nucl. globosus). В средней части мозжечка (vermis) расположены 2 ядра шатра (nucl. fastigii).

Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка.

Через нижние ножки проходят спинно-мозжечковые пучки Флексига и волокна находящихся в продолговатом мозгу ядер пучков Голля и Бурдаха, а также от вестибулярного ядра, несущие импульсы от проприо- и вестибулорецепторов. Через средние ножки (ножки мозжечка к варолиеву мосту) к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (преимущественно от прецентральной извилины). Через верхние ножки в мозжечок вступают спинномозговые пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрых. Они проходят главным образом через верхние ножки мозжечка и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола; в подкорковых ядрах и в продолговатом мозгу. Импульсы, приходящие от мозжечка к таламусу, переключаются здесь на новый нейрон, заканчивающийся в моторной зоне коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к красному ядру, переключаются на нейроны, образующие рубро-спинальный пучок, идущий к спинному мозгу. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами центральной нервной системы.

• Электрическая активность мозжечка
• Эффекты раздражения разных участков мозжечка
• Результаты удаления мозжечка

Сопоставление эффектов раздражения и разрушения мозжечка и данные современных электрофизиологических исследований позволяют составить определенное представление о его значении в организме.

Удаление мозжечка не вызывает исчезновения рефлекторных реакций: в частности, сохраняются тонические рефлексы мозгового ствола. Вместе с тем наблюдаются некоторые изменения тонуса мускулатуры и нарушается  точность и координированностьрефлекторных реакций.

Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему по каналам «обратной связи» от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов.

Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус (рис. 239). О влиянии мозжечка на ретикулярную формацию свидетельствуют эксперименты, в которых микроэлектроды вводились в определенные участки ретикулярной формации продолговатого мозга и производилось раздражение мозжечка. В этих опытах отмечалось изменение спонтанной электрической активности нейронов ретикулярной формации. Характер изменений электрической активности может быть различен в зависимости от того, какой участок мозжечка раздражается. Влияние мозжечка на ретикулярную формацию продолговатого мозга сказывается еще и в том, что раздражение его передней доли вызывает уменьшение децеребрационной  ригидности  разгибательной мускулатуры. Рис. 239. Связи между мозжечком и красным ядром, таламусом, корой больших полушарий и спинным мозгом, благодаря которым осуществляется мозжечковый контроль движений (по Гайтону).

Влияние мозжечка на ретикулярную формацию бывает иногда противоположным влиянию коры больших полушарий. Так, наблюдали, что раздражение мозжечка оказывало угнетающее влияние на разряды отдельных нейронов ретикулярной формации, в то время как электрическое раздражение моторной зоны коры больших полушарий вызывало учащение разрядов этих же нейронов.

В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга. Р. Гранит наблюдал, что при раздражении некоторых участков передней доли мозжечка угнетаются разряды, проходящие по гамма-афферентным волокнам мышечного веретена, что приводит к рефлекторному снижению мышечного тонуса. При раздражении же других участков передней доли мозжечка учащаются импульсы рецепторов веретена, что приводит к увеличению мышечного тонуса.

Эфферентные импульсы, исходящие из ядер мозжечка, оказывают тормозящее влияние на про-приорецептивные (миотатические) рефлексы. Каждое мышечное сокращение, раздражая проприорецепторы, может вызвать возникновение нового рефлекса. Такого превращения простого рефлекса в сложный цепной рефлекс обычно не происходит, так как имеется тормозной механизм, обрывающий цепь рефлексов. Мышечная дрожь, качания и колебания, характерные для астазии, наблюдаемой при удалении мозжечка, имеют, вероятно, в своей основе незаторможенные проприорецептивные   рефлексы.

Таким образом, мозжечок коррегирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляется при осуществлении произвольных движений. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (фазических) и медленных (топических) компонентов двигательных актов.

Влияния мозжечка на произвольные движения осуществляются благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга.

Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Это доказывается тем, что раздражение определенных участков коры мозжечка приводит к изменению возбудимости моторных центров коры больших полушарий. Согласно данным Г. Моруцци, раздражение одних участков мозжечка оказывает угнетающее, а раздражение других участков — облегчающее влияние на эффекты раздражения коры больших полушарий. Импульсы, исходящие от мозжечка и поступающие к коре через таламус, могут оказывать прямое влияние на нейроны коры больших полушарий головного мозга.

Мозжечковые импульсы влияют на кору больших полушарий и опосредованно, изменяя состояние ретикулярной формации. Поэтому при раздражении или разрушении мозжечка меняется характер импульсов, которые посылает кора больших полушарии по кортикоспинальным путям. При удалении или повреждении мозжечка кортикальный механизм произвольных движений не может привести их объем в соответствие с требуемым. Следствием этого и является возникновение атаксии и дисметрии; движения теряют точность и становятся размашистыми, плохо координированными. В осуществление двигательных актов вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют. Одним из характерных симптомов при нарушении мозжечкового контроля является замедленность начала произвольных двигательных актов и резкое усиление их к концу.

В регуляции двигательных актов, осуществляемых под влиянием коры больших полушарий, особо важная роль принадлежит филогенетически наиболее  молодому отделу мозжечка — передней части задней доли.