Еще в 1844 г. К. Людвиг на основании своих исследований считал, что процесс мочеобразования складывается из фильтрации, происходящей через стенку капилляров клубочков, и реабсорбции, т. е. обратного всасывания, происходящего в канальцах. Это предположение было развито А.Кешни. сформулировавшим фильтрационно-реабсорбционную теорию мочеобразования, которая легла в основу современных представлений и подтверждена большим числом экспериментов.
Согласно современной теории, в полость капсулы Шумлянского-Боумена из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруется вода и все растворенные в плазме вещества, за исключением крупномолекулярных соединений. Фильтрация в клубочках осуществляется через поры эндотелия, базилярную мембрану и щели между клетками эпителия внутренней стенки капсулы. Этот фильтр пропускает молекулы диаметром примерно до 100 А. Более крупные частицы, имеющие молекулярный вес больше 70 000, не проходят через фильтр.
Поэтому крупномолекулярные белки, такие, как глобулины (молекулярный вес которых более 160 000) или казеин (молекулярный вес свыше 100 000), в фильтрат не поступают. Некоторые же чужеродные белки, молекулярный вес которых относительно невелик (яичный белок, желатина и др.) проходят через почечный фильтр и выделяются с мочой. Альбумины плазмы крови, молекулярный вес которых около 70 000, переходят в фильтрат в ничтожных количествах (менее 1/100 части содержания их в плазме). В случае внутрисосудистого гемолиза, т. е. распада эритроцитов и выхода в плазму молекулы гемоглобина (молекулярный вес 68000), только 5% его переходит в фильтрат. Неорганические соли и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты и др.) свободно проходят через клубочковый фильтр и поступают в полость капсулы Шумлянского-Боумена.
 |
Прямые доказательства этого микрофизиологическими экспериментами А. Н. Ричардса, выполненными сначала на лягушках, а затем на млекопитающих животных — морских свинках и крысах. У животного в остром опыте обнажали почку и в одну из ее капсул, лежащую близко к поверхности и доступную наблюдению под небольшим увеличением микроскопа, вводили тончайшую микропипетку (рис.102). Каналец, отходящий от этой капсулы, сдавливали, чтобы воспрепятствовать оттоку жидкости. Таким путем удавалось собрать через микропипетку достаточно большое количество фильтрата и исследовать состав. В итоге оказалось, что содержание неорганических и органических веществ (за исключением белков) в клубочковом фильтрате, иначе его называют первичной мочой, совершенно такое же, как и в плазме крови. Рис. 102. Схема способа получения микропипеткой клубочкового фильтрата (первичной мочи) (по Л. Н. Ричардсу). 1 — кровеносные сосуды; 2 — микропипетка; 3 — каналец; 4 — стеклянная трубочка, запирающая отток мочи из капсулы. |
Количество образующейся первичной мочи очень велико и достигает в сутки 150—170 д. Такой большой объем фильтрации возможен благодаря богатому кровоснабжению почек, особому строению и большой филь ционной поверхности капилляров клубочка и относительно высокому давлению крови в них. Иллюстрируем это следующими данными. Через почки в течение суток протекает 1700 л крови и, таким образом, из каждых 6—10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата. Общая поверхность стенок капилляров клубочков, через которую происходит фильтрация, составляет около 1,5—2 м2, т. е. равна поверхности тела. Давление крови в капиллярах клубочка составляет около 70 мм рт. ст. Такое относительно высокое давление крови обусловлено тем, почечные артерии отходят непосредственно от брюшной аорты и путь, ведущий от них до клубочков, сравнительно короткий.
Относительно высокому давлению крови в капиллярах клубочка и фильтрации мочи способствует и то, что диаметр отводящей артерии примерно вдвое уже, чем приводящей артерии.
Роль уровня кровяного давления в мочеобразовании показана еще в серидине прошлого столетия в лаборатории К. Людвига. Здесь было установлено, что если у собаки понизить посредством кровопускания кровяное давление, то выделение мочи, вытекающей из канюли, вставленной в перерезанный мочеточник, уменьшается или прекращается полностью. Однако клубочковая фильтрация зависит не только от величины кровяного давления в клубочках, но также и от онкотического давления плазмы крови, которое удерживает жидкость в кровяном русле, и от гидравлического давления фильтрата, заполняющего капсулу и канальцы. Кровяное давление в капиллярах клубочка является фильтрующей силой, а онкотическое давление и давление мочи в капсуле — силами, противодействующими фильтрации. По этой причине клубочковая фильтрация имеет только в том случае, если кровяное давление в капиллярах клубочков выше, чем суммарное давление этих двух противодействующих сил.
Онкотическое давление плазмы крови равно приблизительно 30 мм, а давление фильтрата, заполняющего капсулу и канальцы, около 20 мм рт. ст. Таким образом, давление, обеспечивающее клубочковую фильтрацию, в среднем 70 мм— (30+20 мм) — 20 мм рт. ст.
Из приведенных данных ясно, почему в опытах Людвига мочеобразование прекращалось, когда кровяное давление в почечной артерии падало ниже уровня, обеспечивающего необходимое фильтрационное давление.
Понятны также результаты опытов А. О. Устимовича, который показал, что мочеобразование прекращается при искусственном повышении внутрипочечного давления до 30—40 мм рт. ст.
