В механизмах координации рефлекторной деятельности важную роль играют контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения.
К числу таких изменении относят явления «возбуждения вслед за торможением» — положительную последовательную индукцию — и «торможения вслед за возбуждением» — отрицательную последовательную индукцию.
Возникновение вспышки возбуждения в нервном центре после выключения тормозящего раздражителя впервые было описано И. М. Сеченовым.
Позднее Ч. Шеррингтон наблюдал, что если производить раздражение кожи на боку собаки, вызывающее слабый рефлекс почёсывания, и присоединить к нему электрическое раздражение кожи лапы, то происходит торможение чесательного рефлекса. Последний, однако, резко усиливается после прекращения тормозящего раздражения (рис. 185). Рис. 185. Торможение чесательного рефлекса сильным электрическим раздражением лапы и усиление рефлекса вследствие последовательной индукции по прекращении тормозящего стимула (по Ч. Шеррингтону). А — раздражение, вызывающее чесательный рефлекс; В — раздражение кожи собаки сильным электрическим током. |
Примером торможения вслед за возбуждением может служить следующее описанное А. А. Ухтомским явление. К ритмическому раздражению нерва, вызвавшему рефлекс сгибания лапки лягушки, присоединяют раздражение другого нерва, вызывающего тот же рефлекс сгибания. Прекращение второго раздражения сопровождается резким уменьшением рефлекса по сравнению с тем, что наблюдалось вначале (рис. 186).
Явления индукции могут наблюдаться в деятельности всех отделов центральной нервной системы. И. П. Павловым открыты явления индукции, происходящие в коре больших полушарий головного мозга. Рис. 186. Торможение вслед за возбуждением и сокращение отдачи (по А. Л. Ухтомскому и И. А. Ветюкову). 1 — кривая сокращений мышцы-сгибателя колена у лягушки; 2 — кривая сокращений мышцы-разгибателя колена; 3 и 4 — отметка раздражения двух нервов, вызывающих рефлекторное сгибание. Один из них — n. peroneus — раздражается ритмически; присоединение раздражения другого нерва — n. brachialis — вызывает усиление рефлекса-сгибания (а); за этим усиленным возбуждением следует торможение сгибателя (б): а ото же время происходит рефлекс отдачи -сильное сокращение разгибателя. |