Ритмы электроэнцефалограммы

Ритмы электроэнцефалограммы - по частоте, амплитуде и физиологическим характеристикам электрических колебаний в электроэнцефалограмме различают четыре основных типа (рис. 243).

Альфа-ритм — это ритмические колебания потенциала почти синусоидальной формы, частотой 8—13 в секунду, с амплитудой до 50 мкв. Альфа-ритм отчетливо выражен, если испытуемый человек находится в условиях физического и умственного покоя — лежа или сидя в удобном кресле, с расслабленной мускулатурой и закрытыми глазами, при отсутствии внешних раздражений. Многие исследователи считают, что существует две области коры, в которых альфа-ритм имеет наибольшую амплитуду и характеризуется большим постоянством: одна из них находится в затылочной, вторая — в теменной доле. Затылочный альфа-ритм возникает в зрительной зоне коры; он, как правило, отсутствует или слабо выражен у слепых. Теменной альфаритм называется роландическим, так как он связан с активностью роландической области, в которой находится корковый конец проприорецептивного (двигательного) анализатора. Колебания, похожие на альфа-ритм человека, регистрируются в сходных условиях у лабораторных животных и называются альфаподобными ритмами. Рис. 243. Основные ритмы электроэнцефалограммы (схематизировано). I — бета-ритм; II — альфа-ритм; III — тета-ритм; IV — дельта-ритм; V — судорожные разряды.

Бета-ритм характеризуется частотами колебаний выше 13 в секунду и амплитудой до 20-25 мкв. Этот ритм наиболее выражен в лобных и несколько меньше в теменных отделах коры. В затылочной области коры альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом при нанесении различных, особенно световых, раздражений, при умственной работе, например при решении арифметической задачи, эмоциональном возбуждении и т. п. Чем больше напряжение внимания при умственной деятельности или чем сильнее раздражение, действующее на рецепторы, тем быстрее альфа-ритм сменяется бета-ритмом. Роландический ритм также сменяется бета-ритмом при различных раздражениях, но особенно резко на него влияют проприорецептивные раздражения, возникающие при движении конечностей.

Тета-ритм представляет собой колебания потенциалов, частотой 4-8 в секунду, с амплитудой 100-150 мкв. Он наблюдается во время сна и при различных патологических условиях: при гипоксии и умеренно глубоком наркозе.

Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов частотой 0,5-3,5 в секунду, с амплитудой до 250-300 мкв. Дельта-волны регистрируются во время глубокого сна, при глубоком наркозе, гипоксии и различных патологических процессах в коре больших и полушарий.

Вопрос о происхождении волн электроэнцефалограммы в настоящее время еще не решен полностью. Исследования с помощью внутриклеточных или внеклеточных микроэлектродов показывают, что нейроны коры, так же как клетки других отделов центральной нервной системы, способны генерировать потенциал действия при их раздражении или поступлении к ним импульсов от других нервных клеток. Вкоре больших полушарий в многочисленных синапсах, кроме того, возникают предшествующие потенциалам действия и значительно медленнее протекающие постсинаптические (возбуждающие и тормозные) потенциалы.

Предполагалось, что медленные волны электроэнцефалограммы представляют собой алгебраическую сумму потенциалов действия множества асинхронно работающих одиночных нейронов. Однако эта точка зрения, выдвинутая Э. Эдрианом, в настоящее время оставлена, так как доказано, что между импульсной активностью одиночных нейронов и волнами электроэнцефалограммы отсутствует какая-либо связь (рис. 244). При некоторых же воздействиях эти два вида активности могут полностью расходиться. Например, при эфирном наркозе клетки коры утрачивают способность к генерации потенциалов действия, между тем как медленные колебания потенциалов электроэнцефалограммы продолжают регистрироваться и оказываются усиленными.

Рис. 244. Одновременная запись импульсной активности отдельного нейрона коры (микроэлектродное отведение) (1) и электроэнцефалограммы, отведенной из глубины коры (2) и с ее поверхности (3) у кошки (по В. Б. Головчинскому).

По мнению большинства исследователей, происхождение волн электроэнцефалограммы связано с алгебраической суммацией постсинаптических потенциалов. Результаты их суммации будут различны в зависимости от прихода импульсов в кору больших полушарий из других отделов центральной нервной системы.

При синхронном возбуждении большой группы нервных клеток коры больших полушарии в результате суммации постсинаптических потенциалов на отводящих электродах регистрируются высокоамплитудные, медленные, альфа- или дельта-подобные волны электроэнцефалограммы. Такое состояние наблюдается при ограничении поступления афферентных импульсов в кору (при закрывании глаз, при пребывании в тихом и затемненном помещении), а также во время сна и наркоза.

Если же в кору поступают афферентные импульсы, то в различных клетках, находящихся под электродом, постинаптические потенциалы возникают пеодновременно и на электроэнцефалограмме регистрируются частые низкоамплитудные колебания потенциалов типа бета-ритма. Такие изменении происходят в  электроэнцефалограмме при раздражении от сна и при бодрствовании. Переход от медленных ритмов к частым наблюдается в электроэнцефалограмме при раздражении ретикулярной формации ствола мозга. Это явление получило название реакции десинхронизации, или активации (Г. Джаспер). Одним из примеров возникновения такой реакции является смена альфаритма бета-ритмом при открывании глаз человеком (рис. 244А).

О ведущей роли афферентной импульсации в возникновении и педдержании ритмов электроэнцефалограммы свидетельствуют опыты с так называемой подрезкой коры. Если пересечь все нервные волокна, приходящие к небольшому участку коры из подкорковых ядер, но при этом сохранить его связи с сосудистым руслом (препарат «изолированной полоски коры»), то электрическая активность в этом участке полностью прекращается. Однако если этот участок подвергнуть прямому электрическому раздражению, в нем вновь появляется серия постепенно затухающих колебаний потенциалов.

Рис. 244 А. Изменения электроэнцефалограммы затылочной области коры, показывающие переход от альфа-ритма к бета ритму при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).

Вызванные потенциалы. Раздражение рецепторов любого рецептивного поля или прямое раздражение афферентных нервных волокон в эксперименте вызывает появление в электроэнцефалограмме характеных вызванных потенциалов в форме первичных или вторичных ответов (рис.225 А)

Анализ первичных ответов, регистрируемых при ведении от разных отделов коры больших полушарий, привел к заключению, что первое — положительное— колебание связано с возбуждением пирамидных клеток, расположенных в I —IV слоях коры; второе — отрицательное—колебание отражает возбуждение I — II слоев коры и, вероятно, обусловлено cинхронной деполяризацией верхушечных (апикальных) дендритов, находящихся в этих слоях.

Методика регистрации вызванных потенциалов находит широкое применение при составлении карт коркового представительства анализаторов, для  установления связи между различными отделами мозга, для изучения взаимных  влияний различных систем и исследования действия фармакологических препаратов.

Наркоз. Характерные изменении электроэнцефалограммы имеются при наркозе. Они различны в зависимости от вида применяемого наркотика. Вдыхание паров эфира вначале вызывает значительное учащение корковых ритмов — появляется бета-ритм. Этой фазе наркозе соответствует двигательное и речевое возбуждение. По мере углубления наркоза бета-ритм сменяется тета-ритмом.

Вскоре тета-волны сменяются дельта-волнами, затем появляются периоды «молчания», т. е. кратковременное отсутствие электрических колебаний. В конечном итоге при продолжающемся действии эфира наступает полное угнетение электрической активности (рис. 245). При выходе из наркоза изменении электроэнцефалограммы происходят в обратном порядке. Рас. 245. Изменение электроэнцефалограммы при эфирном наркозе (по Е. Б. Бабскому и С. Н. Ефуни). А — до наркоза; Б — начальная стадия наркоза — период усиления электрической активности; В — более глубокий наркоз - преобладают тета-волны; Г — глубокий наркоз — стадия высокоамплитудных дельта-волн; Д — дальнейшее углубление наркоза — появление периодов молчания; Е — агональная стадия наркоза — полное угнетение электрической активности.

При наркозе, вызываемом барбитуратами, вначале также наблюдается появление быстрых колебании типа бета-ритма. С углублением наркоза частота быстрых колебаний снижается, а амплитуда и синхронность этих колебаний нарастают. Появляются вспышки высокоамплитудных (до 150 мкв) ритмичных колебаний с частотой 14 —16 в секунду.

Эти вспышки получили название барбитуровых веретен. При дальнейшем углублении наркоза барбитуровые веретена исчезают, сменяясь тета-, а затем и дельта-волнами; интервалы молчания коры между волнами увеличиваются.

Электроэнцефалографический контроль состояния коры больших полушарий при наркозе имеет большое практическое значение в хирургической клинике, позволяя регулиривать подачу наркотического вещества и поддерживать необходимую глубину наркоза.

Гипоксия. При гипоксии, вызванной прекращением дыхания или вдыханием чистого азота, наблюдаются также, характерные изменения электроэнцефалограммы. В начальную стадию гипоксии, альфа-ритм сменяется бета-ритмом частотой 15-40 колебаний в секунду. Затем бета-ритм сменяется дельта-волнами. У человека появление дельта-волн совпадает с потерей сознания. При продолжающейся гипоксии электрическая активность коры перестает регистрироваться. Если в этот момент восстановить подачу кислорода, то изменения электроэнцефалограммы происходят в обратном порядке.

Судорожные приступы. Типичные изменения электроэнцефалограммы наблюдаются при судорожных (эпилептических) приступах, вызванных действием судорожных веществ или существованием в коре или подкорковых структурах патологического очага, например рубца, опухоли и т. п. В этих случаях появляются характерные изменения электроэнцефалограммы — комплексы, состоящие из высокоамплитудного пика небольшой длительности и следующей за ним медленной волны значительно меньшей амплитуды и большей длительности. Реже наблюдаются одиночные высокоамплитудные колебания — судорожные пики (см. выше рис. 243, V). Судорожные пики часто сопровождаются судорогами скелетной мускулатуры.