Согласно полярному закону раздражения, потенциал действия в нервных и мышечных волокнах возникает при замыкании тока под катодом, а при размыкании тока — под анодом. Э. Пфлюгером (1859) было показано, однако, что электрический ток не только возбуждает ткань, но и обладает способностью также изменять ее возбудимость.
Установлено, что при прохождении через нерв или мышцу постоянного тока пороги раздражения в области приложения катода (т. е. непосредственно под катодом и в соседних с ним участках) понижаются — возбудимость возрастает, а в области анода, напротив, происходит повышение порогов, т. е. снижение возбудимости.
Эти изменения возбудимости, наиболее резко выраженные непосредственно под катодом и анодом и постепенно убывающие по мере удаления от полюсов, получили название электротонических изменений возбудимости. Они тесно связаны с электротоническими изменениями мембранного потенциала.
Б. Ф. Вериго (1883) внес важное дополнение в формулу Пфлюгера: катод повышает возбудимость и возбуждает, анод не возбуждает и понижает возбудимость. Он показал, что при длительном действии постоянного тока электротонические изменения возбудимости извращаются: под катодом начальное повышение возбудимости сменяется ее понижением (катодическая депрессия), а под анодом сниженная возбудимость постепенно повышается.
Причина этих изменений возбудимости ткани на полюсах постоянного разъяснилась после того, как было установлено, что величина порога раздражения зависит от соотношения между исходным Е0 и критическим Ек уровнями мембранного по-тенциала.
Действительно, в точке приложения к нервному или мышечному волокну катода происходит частичная деполяризация мембраны — потенциал покоя Е0 приближается к критическому уровню Ек (рис.133, Б), вследствие чего порог ΔV уменьшается — возбудимость растет. Те же изменения происходят и в соседних с катодом участках волокна с той лишь разницей, что деполяризация мембраны здесь слабее и потому повышение возбудимости менее выражено.
В области анода потенциал покоя Е0 увеличивается (отклонение кривой вниз рис. 133, В), удаляясь от критического уровня Ек. Это приводит к повышению порога деполяризации — понижению возбудимости.
Если бы критический уровень деполяризации мембраны совершенно не изменялся при прохождении через ткань постоянного тока, то пороги под катодом в течение всего времени действия тока оставались бы пониженными, а под анодом — повышенными по сравнению с исходной величиной. В действительности же критический уровень деполяризации под катодом постоянного тока имеет тенденцию к постепенному увеличению, вследствие чего необходимый для возникновения возбуждения пороговый сдвиг мембранного потенциала ΔV увеличивается и, следовательно, возбудимость падает.
 |
При очень продолжительном действии подпорогового тока (рис. 134, А) критический уровень деполяризации под катодом (Е1к) увеличивается настолько, что порог ΔV1 становится больше исходной величины ΔV. Наряду с повышением критического уровня деполяризации под катодом длительно действующего тока происходит также значительное снижение амплитуды потенциала действия (см. рис. 134, А). В итоге потенциалы действия вообще исчезают, сменяясь локальными ответами. Рис. 134. А — катодическая депрессия Б. Ф. Вериго. 1 —ответ нормального нервного волокна на пороговый раздражающий тон; 2 — ответ того же волокна через 10 секунд после начала действия катода подпорогового постоянного тока. Е0, Ек и ΔV — исходные величины потенциала покоя, критического уровня деполяризации и порогового потенциала. E10, Е1к и ΔV1 — величины тех же параметров во время католической депрессии. Б—изменения амплитуды потенциалов действия и критического уровня деполяризации (показан стрелками) изолированного нервного волокна лягушки при замедлении нарастания раздражающего тока. 1 — раздражение прямоугольным толчком тока; 2 — 5 — линейно нарастающие стимулы. При снижении крутизны нарастания тока ниже минимального градиента (кривая 5) возник только локальный ответ. |
Причиной повышения критического уровня деполяризации и уменьшения вплоть до полного исчезновения потенциалов действия, под катодом длительно действующего тока являются изменения свойств мембраны. А. Ходжкиным с сотрудниками было показано, что длительная деполяризация мембраны приводит к тому, что последняя утрачивает способность отвечать повышением натриевой проницаемости на действие раздражающих стимулов. Вместе с тем значительно повышается ее проницаемость для ионов калия. Такие же изменения мембраны развиваются под катодом и при действии медленно парастающего тока. Они-то и лежат в основе рассмотренного выше явления аккомодации. Специальные исследования показывают, что замедление нарастания раздражающего тока приводит к постепенному повышению критического уровня деполяризации мембраны и снижению амплитуды потенциала действия (рис. 134, Б).
Если скорость нарастания силы тока ниже некоторой критической величины (минимальный градиент), то вместо потенциала действия возникает только локальный ответ.
В то время как под катодом длительно действующего тока критический уровень деполяризации возрастает, а амплитуда потенциала действия падает, под анодом длительно действующего тока критический уровень снижается, а потенциал действия значительно увеличивается.
 |
При действии очень сильного постояни тока критический уровень деполяризации Ек снижается под анодом настолько, что он достигает исходной величины потенциала покоя Е0 (рис. 135, Б). В этом случае размыкание тока и происходящее при этом быстрое возвращение мембранного потенциала к исходному уровню приводит к возникновению потенциала действия (анодноразмыкательное возбуждение ). Рис. 135. Возникновение анодноразмыкательного возбуждения. А — потенциал действия, возникший под катодом при замыкании тока; Б — потенциал действии под анодом при размыкании сильного тока. Стрелкой вниз показано включение анодного тока, стрелкой вверх — его выключение. |
Эффекты анода оказываются особенно сильно выраженными, если его прикладывают к участку нервного или мышечного волокна, подвергнутого воздействию какого-либо угнетающего aгента: механическому повреждению, действию наркотиков, анестетиков других химических агентов (Л. Л. Васильев и др.). Сами по себе эти воздействия резко снижают амплитуду потенциала действия — вплоть до его полного подавления. Приложение анода восстанавливает генерацию потенциалов действия.
В основе восстанавливающего действия анода лежит его способность, во-первых ослаблять инактивацию натриевой проницаемости мембраны, а, во-вторых, понижать калиевую проницаемость, если она была повышена.
Таким образом, при пропускании постоянного тока подпороговой силы через ткань пороги возбудимости под катодом вначале понижаются (пфлюгеровское катэлектротоническое повышение возбудимости), а затем возрастают (катодическая депрессия Вериго). В отличие от этого под анодом возбудимость ткани сначала снижается, а затем начинает постепенно восстанавливаться и приближаться к исходной величине.
Изменения возбудимости нерва или мышцы в области катэлектрона и анэлектротона
сопровождаются изменениями и скорости проводения возбуждения. Под катодом в фазу
повышенной возбудимости скорость проведения несколько повышается, а в
период катодической депрессии падает и в конце концов под катодом развивается
блок проведения. Чем сильнее действующий ток, тем быстрее развивается
католическая депрессия и тем раньше блокируется катодом проведение нервного
импульса.
Под анодом снижение возбудимости приводит к замедлению
проведения нервного импульса; при очень сильном токе развивается анодный
блок проведения.
При последующем постепенном восстановлении возбудимости под анодом проводимость нерва также восстанавливается.
Совокупность изложенных данных о влиянии катода и анода постоянного тока на свойства возбудимой ткани приведена в таблице.
|
Физиологические |
Катэлектротон |
Анэлектротон |
|
Мембранный |
Деполяризация |
Гиперполяризация |
|
Возбудимость |
Вначале повышение, затем понижение |
Сначала понижение, затем |
|
Потенциал |
Понижение, прогрессирующее во |
Повышение, прогрес- |
|
Скорость |
Вначале повышение, затем понижение |
Вначале понижение вплоть |
|
Натриевая |
Вначале повышение, приводящее к |
Постененное ослабление |
|
Калиевая |
Постепенное повышение |
Понижение, если она была повышена |
