Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический процесс — возбуждение.
Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет. Лишь в нервных клетках н нервных волокнах возбуждение наблюдается, так сказать, в чистом виде, не будучи осложнено какими-либо другими проявлениями их деятельного состояния.
В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной — ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Его величина соответствует нескольким десяткам милливольт. Причиной такой разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки - в ее цитоплазме и снаружи клетки— в окружающей тканевой жидкости: в цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению с таневой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для ионов Na. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже к появлению разности потенциалов противоположного знака.
Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий при соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током действия.
Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического — порогового — уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро — в нерве за несколько десятитысячных долей секунды — достигает своего максимума.
Восстановление исходной разности потенциалов — реполяризация мембраны— происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки. Затем благодаря особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому насосу, восстанавливаете неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в клетку, а ионы натрия выходят из нес). Этот восстановительный процесс требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы обмена веществ.
Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения — в период максимальной деполяризации мембраны — является ео неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудпимости клетки во время ее возбуждения носит название рефрактерности.
Возбуждение — волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на другие участки топ же клетки. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или водном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждение смежных участков.
От проведения возбуждения, осуществляемого электрическим путем в нервных волокнах и в мышцах, отличают передачу возбуждения в нервных окончаниях. Возбуждение здесь передается от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к мышечной или железистой клетке химическим путем. В нервном окончании образуются химические соединения — передатчики нервного импульса (ацетилхолин, норадреналин и др.), вызывающие возбужденно в той возбудимой клетке, на которой расположено нервное окончание. Химические передатчики нервного импульса называются медиаторами.
Регистрация и измерение биоэлектрических потенциалов при возбуждении являются наилучшим показателем возникновения и протекания этого процесса в клетках, тканях и органах. Поэтому электрофизиологические исследования широко применяются и в экспериментальных лабораториях, и в клиниках.
Изучение электрических проявлений возбуждения производится в последнее десятилетие путем введения в клетку тончайшего (диаметром в доли микрона) микроэлектрода; второй электрод при этом располагают в окружающей клетку среде. Отведение потенциалов действия может производиться электродами и значительно большего диаметра от поверхности тканей и органов. При исследовании целостного организма отведение потенциалов производят от поверхности тела. Так исследуют, в частности, электрокардиограмму — кривую электрических колебаний, возникающих при работе сердца.
Ответ живой клетки на раздражение в форме ли возбуждения и связанной с ним электрической реакции, или в форме сокращения, или секреции происходит всегда после некоторого скрытого, или латентного, периода. Так называют период между началом действия раздражителя и реакцией ткани на его действие. В течение латентного периода должны произойти изменения состояния ткани, необходимые для того, чтобы проявилась реакция. Латентный период электрической реакции ткани короче, чем мышечного сокращения и секреторпого процесса. В последнем случае он наиболее продолжителен.
