Под влиянием раздражения рецепторов в них возникают нервные импульсы, т. е. они как бы трансформируют раздражение в возбуждение. На этом основании рецепторы нередко сравнивают с применяемыми в технике датчиками-преобразователями, в которых при приложении внешних воздействий происходит генерирование электрического тока или напряжения или изменение их электрических характеристик. Такое сравнение весьма условно. В отличие от процессов, возникающих в датчиках-преобразователях, работа которых происходит за счет воздействующей на них энергии, трансформирование энергии раздражения в процесс возбуждения в рецепторах происходит за счет обмена веществ самих рецепторов, а не за счет приложенной к ним внешней энергии. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах достаточно сложен.
Внешний стимул, действуя на рецептор, вызывает деполяризацию его поверхностной мембраны. Эту деполяризацию, сходную по свойствам локальным ответом, называют рецепторным, или генераторным, потенциалом. Рецепторный потенциал не подчиняется закону «все или ничего», зависит от силы раздражителя, способен суммироваться ори применении быстро следующих друг за другом раздражителей и не распространяется вдоль нервного волокна.
Одной из отличительных особенностей рецепторного потенциала является его длительность: в некоторых рецепторах он может сохраняться неизменным в течение многих минут, пока действует раздражитель; в прессорецепторах каротидного синуса, реагирующих на повышение артериального давления, зарегистрированы рецепторные потенциалы, длящиеся несколько часов. Поддержание столь длительной деполяризации мембраны связано с затратой энергии, освобождаемой в результате процессов обмена веществ; поэтому понятно, что вещества, нарушающие внутриклеточные окислительные процессы, приводят к исчезновению рецепторных потенциалов.
Имеются данные, что рецепторный потенциал возникает в результате освобождения в рецепторе под влиянием раздражения ацетилхолина, который изменяет проницаемость мембраны, что и приводит к ее деполяризации. Такой эффект наблюдали при введении ацетилхолина в область расположения рецепторов.
В фоторецепторах возникновение генераторного потенциала связано с реакцией разложения зрительного пурпура. Рецепторный потенциал может возникать в ряде рецепторов в результате непосредственного изменения свойств поверхностной мембраны под влиянием действующих на нее раздражений, без промежуточного химического звена.
Когда рецепторный потенциал достигает определенной—критически величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в нервном волокне, связанном с рецептором. Этот разряд возникает в первом ближайшем к рецептору перехвате Ранвье. Новокаин, уничтожающий чувствительность рецепторов, не действует на рецепторный потенциал, но прекращает возникновение разряда афферентных импульсов в нервных волокнах.
Как показано прямыми измерениями, произведенными на некоторых объектах экспериментов, например на мышечных веретенах лягушки, частота афферентных импульсов в нервных волокнах прямо пропорциональна величине деполяризации мембраны рецептора, т. е.величине рецепторного потенциала (рис. 189, А). Вместе с тем частота афферентных разрядов в нервном волокне пропорциональна логарифму силы раздражения (рис. 189, Б).
Из сопоставления этих фактов следует, что между силой раздражения и величиной рецепторного потенциала имеется не прямая, а логарифмическая зависимость. Эти электрофизиологические наблюдения соответствуют предложенному Г. Фехнером математическому выражению закона Вебера.
Рис. 189. Соотношение между частотой импульсов и деполяризацией мембраны рецептора мышечного веретена лягушки (по Б. Катцу) (А) и соотношение между частотой импульсов в мышечном веретене и логарифмом нагрузки, действующей на мышцу (по Б. Меттьюсу) (Б). Кружки показывают результаты отдельных опытов.