Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), то в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого является быстрое колебание мембранного потенциала, называемое потенциалом действия.
Потенциал действия может быть зарегестрирован двояким способом: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном отведении можно обнаружнть, что поверхность возбуждённого участка волокна на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к соседнему покоющемуся участку.
Долгое время физиологи полагали, что потенциал действия представляет собой лишь результат кратковременного исчезновения той разности потенциалов, которая существует в покое между наружной и внутренней сторонами мембраны. Однако точные измерения, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что амплитуда потенциала действия на 30—50 превышает величину потенциала покоя. Причина этого превышения состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение потенциала покоя, но возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к ее внутренней стороне.
На рис.118 показан потенциал действия, зарегистрированный в скелетном мышечном волокне с помощью внутриклеточного микроэлектрода. В данном случае разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны в покое составляла 85 мв (заряд внутренней стороны мембраны равен — 85 мв). Под влиянием одиночного стимула (момент его нанесения показан стрелкой) разность потенциалов на мембране начала круто падать, снизилась до нуля, после чего вновь возникла, но с обратным знаком: внутренняя сторона мембраны стала заряженной положительно по отношению к ее наружной стороне. Когда это извращение потенциала достигло 30 мв, начался восстановительный процесс, в результате которого мембранный потенциал возвратился к исходному уровню.
На кривой потенциала действия различают восходящую и нисходящую фазы. Поскольку во время восходящей фазы происходит исчезноваение исходной поляризации мембраны, ее называют фазой деполяризации (а на рис. 118); соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к уровню покоя, называют фазой деполяризации (б на рис. 118).
 |
Продолжительность потепциала действия в нервных и в скелете мышечных волокнах варьирует в пределах 0,1—5 мсек, при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Охлаждение волокна на 10° удлиняет потенциал действия примерно в 3 раза, особенно его нисходящую фазу. Рис. 118. Потенциал действия скелетного мышечного волокна, зарегистрированный с помощью внутриклеточного микроэлектрода. а — фаза деполяризации; б — фаза реполяризации; в - следовой отрицательный потенциал. Момент нанесения раздражения показан стрелкой. |
