В разделах, посвященных кровообращению и пищеварению, уже приводились данные об образовании медиаторов в окончаниях вегетативных нервов при их раздражении. Этот факт был открыт в 1921 г, О. Леви в опытах на изолированном сердце, в которых производилось раздражение блуждающих и симпатических нервов, а затем получил подтверждение в экспериментах и на других органах.
Медиатором, образующимся в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических нервов потовых желез, является ацетилхолин, а медиатором, образующимся в окончаниях всех постганглионарных симпатических нервов (за исключением-нервов потовых желез),— норадреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы).
Главными доказательствами в пользу наличии химической передачи нервных импульсов в окончаииях различных нервов служат следующие факты:
- наличие ацетил холина или норадреналина в жидкости, протекающей через сосуды изолированного органа, или в крови, оттекающей от органа, во время раздражения определенного нерва (определение медиаторов, образующихся в очень малых количествах, но обладающих очень большой физиологической активностью, производят путем воздействии исследуемой жидкостью на биологические объекты, высокочувствительные к ацетилхолину или адреналину);
- идентичность действии ацетилхолина, вводимого в сосуды органа, с эффектом раздражении парасимпатического нерва или одинаковое действие норадреналина и раздражении симпатического нерва;
- разрушение парасимпатического медиатора ферментом аминооксидазой, расщепляющей ацетилхолин, и разрушение симпатического медиатора ферментом аминооксидазой, расщепляющей адреналин и норадреналин;
- специфическое действие некоторых ядов: усиление эффекта раздражения парасимпатического нерва под влиянием эзерина и нростигмина, которые угнетают холинэстеразу и препятствуют разрушению ацетилхолина; исчезновение эффекта раздражения парасимпатического нерва под влиянием атропина, который уничтожает способность органа реагировать на ацетилхолин; усиление эффекта раздражения симпатического нерва под влиянием кокаина, который повышает чувствительность ткани к действию адреналина и норадреналина.
Медиаторы образуются также и в преганглионарных синапсах в ганглиях вегетативной нервной системы. Первые доказательства этого факта были даны А. В. Кибяковым в 1933 г. в опытах, в которых он пропускал через сосуды верхнего шейного симпатического узла кошки раствор Рингера-Локка и обнаружил при раздражении преганглионарных симпатических волокон в растворе, оттекающем от узла, адреналиноподобное вещество. В дальнейшем В. Фельдбергом и Дж. Гаддумом было показано, что возбуждающим медиатором в синапсах преганглионарных волокон является ацетилхолин. Адреналин, согласно опытам В. М. Шевелевой, оказался медиатором, вызывающим торможение активности нейронов симпатического ганглия. Возможно, что тормозящие волокна, в которых образуется адреналиноподобное вещество, представляют собой постганглионарные волокна, иннервирующие узел и изменяющие его функциональное состояние.
Особенностью действия ацетилхолина в синапсах ганглиев является то, что его эффекты не исчезают после отравления узла атропином, но исчезают после отравления никотином. На этом основании считают, что существуют два вида структур, чувствительных к ацетилхолину; одни на них теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина, другие — под влиянием никотина и некоторых других веществ, называемых ганглиоблокаторами (гексоний и др.).
Ацетилхолин и адреналин или норадреналин обнаружены не только в концевых аппаратах, но и в парасимпатических и симпатических нервных волокнах. Так, ацетилхолин найден в раздражаемых электрическим током волокнах блуждающего нерва, а адреналиноподобное вещество (по-видимому, норадреналин) найдено в симпатических нервах.
В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. Холинергическими являются всё парасимпатические нервы, преганглионарные симпатические волокна, а также постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов мышц. В их нервных окончаниях образуется ацетилхолин. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические волокна, за исключением тех, которые вызывают потоотделение при высокой температуре и расширение сосудов скелетных мышц. В окончаниях адренергических волокон образуется норадреналин.
После перерезки и перерождения вегетативных нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам возрастает. Если десимпатизировать любой орган, иннервированный симпатической нервной системой: сердце, желудок, кишечник, сосуды, радужную оболочку глаза и др., то он становится повышенно чувствительным к адреналину и к норадреналину.
Точно так же, если произвести парасимпатическую денервацию органа, он становится повышенно чувствительным к ацетилхолину. Одной из причин этой повышенной чувствительности денервированных тканей является уменьшение в тканях фермента, расщепляющего адреналин (аминооксидазы) или расщепляющего ацетилхолин (холинэстеразы).
