Вторичные афферентные импульсы
Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным афферентным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок — пропрлорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Если совершаемое человеком движение контролируется зрением, то к проприорецептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука например, при нажатии пальцем на клавиш рояля), в центральную нервную систему поступают и слуховые сигналы.
Подобные афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов в отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.
Значение вторичной афферентной импульсации в механизмах координации очень велико. Об этом свидетельствуют как эксперименты на животных с перерезкой всех чувствительных нервов конечности, так и клинические наблюдения над больными, страдающими потерей того или иного вида чувствительности. Так, у больных, у которых поражена проприорецептивная чувствительность, движения, особенно ходьба, утрачивают свою плавность и точность, они приобретают необычную порывистость, становятся как бы нерассчитанными, имеют характер рывка или резкого толчка Это происходит потому, что центральная нервная система утрачивает контроль над движениями.
Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности.
Перерезка афферентных нервов имеет следствием уменьшение торможения и усиление иррадиации нервного импульса. Подобная операция, носящая название деафферентации, производится у взрослых животных путем перерезки задних корешков спинного мозга, содержащих центростремительные волокна. Деафферентированная конечность реагирует на такие раздражения, на которые конечность с нормальной иннервацией не отвечает. Так, конечность, лишенная чувствительности, производит ритмические движения, совпадающие с ритмом дыхания; когда собака ест, ее деафферентированная лапа беспрерывно движется. Центры, иннервирующие исследуемую конечность, вовлекаются в реакции, осуществляемые другими нервными центрами. По мнению Л. А. Орбели, причина этих явлений в том, что отсутствие вторичных афферентных импульсов влечет за собой ослабление тормозного процесса и усиление иррадиации возбуждения в центральной нервной системе.
Таким образом, вторичные афферентные импульсы осуществляют функцию, которая в технике получила название «обратной связи». Благодаря существованию этой обратной связи между нервными центрами и рабочими аппаратами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре и последовательность включения различных его элементов становятся строго согласованными с рабочим эффектом, т. е. с мышечным движением.
Изучением роли обратных афферентных импульсов в механизмах регуляции и управления двигательными актами человека и животных занимались И. М. Сеченов, Ч. Шеррингтон, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.
Вторичные афферентные импульсы (обратные связи) имеют значение в регуляции и вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.
Укажем на роль в поддержании постоянного уровня артериального давления афферентных импульсов, возникающих в прессорецепторах сосудистых рефлексогенных зон (стр. 120), роль в регуляции вдоха и выдоха — импульсов, приходящих от рецепторов легких, и их значение в выделительных процессах импульсов от осморецепторов.
