Медицинский портал
Амедгруп
Валеев Ильшат

Обонятельные рецепторы

Обонятельные рецепторы находятся в верхней части носовой полости, под lamina perforata решетчатой кости.

Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. Вдыхаемый воздух может попадать туда путем диффузии, т. е. относительно медленно, или путем вихревых движений — более быстро. Такие вихревые движения получаются при «нюхании», т. е. при быстрых коротких вдохах через нос, при которых ноздри расширяются и облегчается проникновение вдыхаемого воздуха в верхнюю часть носовой полости — к обонятельным рецепторам.

Обонятельные рецепторы, или обонятельные клетки, представляют собой биполярные нейроны диаметром около 5—10 мк, расположенные вокруг цилиндрических опорных клеток. У собаки насчитывают 125 млн., а человека 60 млн. обонятельных клеток. Электронная микроскопия выявила на поверхности каждой обонятельной клетки большое количество тонких ресничек или выростов. Диаметр каждой такой реснички 0,1 мк, а высота 1—2 мк. Благодаря этим ресничкам резко возрастает возможность соприкосновения пахучего вещества с раздражаемой им рецепторной клеткой. Так, площадь обонятельной зоны у человека составляет окало 5 см2; суммарная же поверхность ресничек обонятельных клеток в 100—150 раз больше.

Чувствительность органов обоняния поразительно велика. Для иллюстрации приводим в таблице пороговые для человека концентрации в воздухе различных пахучих веществ.

Чувствительность животных с особенно развитым чувством обоняния, например собак, еще выше.

Название вещества

Пороговая концентрации вещества в воздухе (мг/м3)

Этил-меркаптан

0,00004

Йодоформ

0,06

Ванилин

0,0005

Хлорфенол

0,004

Скатол

0,0004

Тринитробутилтолуол

0.000005

Приведенные в таблице цифры недостаточно характеризуют чувствительность обонятельных клеток, так как их достигают только 2% молекул пахучего вещества, находящегося в воздухе, поступающем в нос. Согласно расчетам Стюйвера, для порогового раздражения одной обонятельной клетки человека достаточно 8 молекул меркаптана. Согласно другим расчетам, для получения ощущения запаха необходимо, чтобы было возбуждено не менее 40 рецепторных клеток, на каждую из которых действует всего одна молекула пахучего вещества.

Механизм,  посредством которого различные вещества раздражают обонятельные клетки, пока неясен. Высказывается предположение, что раздражение обонятельных клеток связано с химическим действием некоторых атомных групп. Однако химическим гипотезам противоречит тот факт, что некоторые близкие по структуре и химическим свойствам вещества могут иметь совершенно различные запахи.

Интенсивность обонятельного ощущения зависит от химической структуры и от концентрации пахучего вещества в воздухе и от скорости его тока через нос, а также от физиологического состояния обонятельного рецептора. Чем больше скорость поступления в нос воздуха с пахучим веществом, тем сильнее обонятельное ощущение.

Максимальная интенсивность обонятельного ощущения при одной той же концентрации пахучего вещества в воздухе наблюдается лишь первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем ощущение запаха ослабевает. Последнее связано с тем, что быстро развивается адаптация рецепторов, вследствие которой понижается их чувствительность. Поэтому человек перестает ощущать запах, находясь некоторе время в помещении, в воздухе которого высока концентрация пахучего вещества. Адаптация обонятельного аппарата возникает быстрее, пахучее вещество действует непрерывно; адаптация возникает медленнее, если оно ритмически вдыхается и выдыхается, т. е. действует обонятельные рецепторы прерывисто.

Это обусловлено тем, что импульсы в обонятельном рецепторе возникают только в момент движения уха через нос в фазу вдоха. Обратное движение воздуха в фазу выдоха сопровождается появлением импульсации в обонятельных рецепторах потому, что при выдохе воздух движется через нос коротким путем я не заходит в обонятельную область. В том случае, когда воздух с пахучим веществом попадает в нос и не движется, если следующие вдохи производятся через рот, то импульсация в обонятельных клетках возникает только в первый   момент, а затем быстро прекращается вследствие адаптации. Последняя   развивается в течение нескольких секунд или минут.

Степень чувствительности обонятельных рецепторов и быстрота адаптации  регулируется симпатической нервной системой: раздражение симпатических нервных волокон резко увеличивает импульсацию в обонятельном нерве при действии запаха, что находится в соответствии с теорией Л. А. Орбели об адаптационной функции симпатической нервной системы.

Возможна быстрая адаптация к одному запаху, в то время как другие запахи продолжают восприниматься. Это обстоятельство легло в основу одной из существующих теорий обоняния. Предполагается, что вещества, вызывающие разные запахи, действуют на разные рецепторы. Так объясняется возможность адаптации к одному запаху при сохранении высокой чувствительности по отношению к другим пахучим веществам. Эта теория объясняет выпадение восприятия одних видов запахов сохранении чувствительности к другим (подобные явления, называемые частичной аносмией, наблюдаются при действии некоторых лекарственных веществ и при некоторых заболеваниях слизистой оболочки носа). Согласно излагаемой теории, имеется большое количество разных видов обонятельных рецепторов.

Другая теория предполагает, что существует сравнительно немного разных видов обонятельных рецепторов; все богатство обонятельных ощущений достигается тем, что пахучие вещества раздражают разные группы рецепторов в разных комбинациях.

Многочисленные попытки классифицировать запахи оказались мало удачы. Для примера приведем классификацию Хенинга, который различает следующие запахи: пряный, цветочный, фруктовый, смолистый, горелый и гнилостный. Цваардемакер различает 9 основных запахов; из них семь действуют только на окончания обонятельного нерва, а два также и на окончания n. trigeminus и n. Glossopharungeus.

Электрофизиологические исследования свидетельствуют о непрерывной импульсации в волокнах обонятельного тракта. Действие запахов изменяет характер этой импульсации (частоту и группировку импульсов в серии), и именно таким путем передается обонятельная информация.