Выше была рассмотрена лишь общая схема явлений, лежащих в основе тетанического сокращения. Для того чтобы более подробно познакомится с тем, как этот процесс совершается в условиях естественной деятельности организма, необходимо остановиться на некоторых особенностях иннервации скелетной мышцы двигательным нервом.
Каждое моторное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека, варьирует от 10 до 3000.
Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах быстрых мышц,обеспечивающих наиболее точные движения. Так, в глазных мышцах и мышцах пальцев руки моторные единицы имеют в своём составе 10-25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию со стороны нескольких нервных волокон. В отличие от этого относительно медленные мышцы, участвующие в регуляции позы тела и ненуждающиеся в точном контроле, состоят из моторных единиц, включающих в свой состав от 2000 до 3000 волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 1500 волокон.
Вследствие того что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно. Электрическая активность моторной единицы имеет вид частокола (рис. 146, А), в котором каждому пику соответствует суммарный потенциал действия многих одновременно возбужденных волокон.
 |
Для того чтобы зарегистрировать электрическую активность моторной единицы, необходимо вколоть в брюшко мышцы очень тонкие электроды, которые на всем своем протяжении, за исключением самого кончика, покрыты изолирующим лаком. С помощью таких электродов регистрируют активность одной моторной единицы различных мышц человека. Рис. 146. Электрическая активность отдельной моторной единицы (А) и целой мышцы (Б) у человека (по Ф. Бухталю) (объяснение в тексте). |
Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце. В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, по форме своей напоминающий гладкий тетанус, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в редком ритме (например, 5 сокращений в секунду).
Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются (интерферируют) на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить о степени возбуждения дельных мышечных волокон (см. рис. 146, Б).
В покос моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают лишь очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц. При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5—10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20—50 в секунду.
Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию, и от частоты возбуждения каждой из них.
